Полное превращение, или голометаморфоз (др.-греч. ὅλος — целый, полный и μεταμόρφωσις — превращение), характеризуется прохождением от четырёх до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (или Holometabola) в составе инфракласса Новокрылых.
Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.
Основная масса истинных личинок относится к трем группам:
- Камподеовидные — внешне сходны с двухвостками, подвижные, обычно темноокрашенные личинки с плотными покровами и тремя парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой и часто со щетинками на конце тела (жужелицы, плавунцы, сетчатокрылые и др.);
- Червеобразные — малоподвижные, светлоокрашенные личинки, лишенные брюшных и грудных ног или с короткими грудными ногами (двукрылые, многие перепончатокрылые, многие жуки);
- Гусеницеобразные, или эруковидные, — умеренно подвижные личинки с тремя парами грудных ног и 2—8 парами брюшных (личинки скорпионниц, гусеницы, ложногусеницы).
Согласно теории Берлезе, эмбрион проходит в яйце несколько стадий, на которых возможно вылупление. Основанная на этой концепции классификация делит личинок по этим стадиям.
- Самая ранняя стадия, на которой возможно вылупление - протоподиальная, т.е. стадия, на которой ещё не заложились ноги. На этой стадии могут вылупиться те личинки, которые сразу же попадут в богатую питательную среду, близкую к яйцевой. Такие протоподные личинки характерны для паразитов - наездников.
- На следующей стадии (полиподиальной) у личинки закладываются ноги - как грудные, так и брюшные. Вышедшие на этой стадии личинки - Полиподные — имеют ложноножки (гусеницы, пилильщики, Mecoptera).
- Далее идёт редукция брюшных ног, личинка переходит в олигоподиальную стадию. На этой стадии вылупляются классические камподевидные олигоподные личинки жуков и сетчатокрылые.
- У некоторых насекомых за олигоподиальной стадией следует дальнейшая редукция и грудных ног. Эмбрион переходит в аподиальную стадию, становится вторично безногим. Аподные червеобразные личинки характерны для мух и общественных перепончатокрылых.
- Оставшиеся насекомые переходят в эмбриональном развитии в постолигоподиальную стадию и вылупляются как Hemimetabola.
Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни — питание, место обитания и пр.
Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.
|