|
1. Типы яиц и способы кладки
2. Эмбриональное развитие
3. Основные типы метаморфозыа.
Оно начинается с дробления ядра, образования зародыша, по мере его роста происходит расчленение его тела на сегменты, зародыш заполняет все яйцо, происходит потемнение глаз, образование головы и зародыш превращается в личинку. Личинка освобождается от зародышевых оболочек, прогрызает харион и выходит наружу. Эмбриональное развитие может длиться от нескольких дней (2-10), реже 2-3 недели. При длительной остановки в развитии – эмбриональной диапаузе – фазе яйца длится 6-9 месяцев.
После выхода личинки из яйца, так называемое постэмбриональное развитие, личинка растет, развивается, 6-7раз линяет. Развитие может длиться от нескольких дней (мухи) до 2-3 недель, где абб. или 2-4 года – проволочники, 17 лет – американская певчая цикада.
В процессе своего развития личинки имеют светлую окраску, а затем приобретают окраску свойственную для вида.
Совокупность всех этих превращений называется метамарфозом.
По характеру и особенностям метаморфоза все насекомые делятся на 2 большие группы:
1. нас. С полным превращением
2. нас. С неполным превращением.
Типы яиц и способы кладки.
Яйцо насекомого представляет собой крупную клетку и, помимо протоплазмы и ядра, содержит также дейтоплазму, или желток, необходимый для питания и развития зародыша. Помимо того, в яйце насекомых нередко находится яичники.
Яйцо с наружи покрыто хорионом – оболочкой, возникшей за счет выделения фолликулярного эпителия. Хорион нередко имеет явственную микроскульптуру, которая часто очень характерна и тогшда может служить надежным признаком для различения родов и даже видов насекомых по фазе яйца. Под хорионом лежит истинная, или желточная оболочка яйца, но возможны и другие окружающие яйцо образования. На поверхности хориона часто обнаруживается микропиле – отверстие, служащее для прохождения сперматозоидов при оплодотворении. В яйце есть передний и задний концы, которые соответствуют положению зародыша; в яичнике передний полюс яйца направлен к голове матери, соответственно располагается спинная и брюшная сторона яйца.
Размеры и внешний вид яйца весьма разнообразны. У некоторых тлей, трипсов, мельчайших перепончатокрылых яйца имеют всего 0,02-0,03 мм длинны, тогда как у крупных саранчовых могут достигать 8-10 мм и более. Внешне они могут быть гладкими, без макроскульптуры либо с резкой ребристой или иной скульптурой (совки и белянки из чешуекрылых, палочники и другие); в некоторых случаях они снабжены особой крышечкой (клопы). По форме яйца могут быть овальными (многие жуки и бабочки), удлиненными (саранчовые, кузнечики, мухи), полушаровидными (соки), бутылковидными (дневные бабочки), боченковидными (некоторые клопы) и прочие; в ряде случаев яйцо может быть снабжено стебельком или ножкой (у медяниц, сетчатокрылых-золотоглазок, хальцид и других).
Откладываются яйца также разнообразно – поодиночке, группами, открыто или погруженными в субстрат, либо защищенные различными способами. Наиболее обычный тип открытой кладки – откладка яиц на поверхности листьев и других частей растений. При закрытой кладке яйца оказываются погруженными в ткани растений или находятся в почве. Защищенная кладка характеризуется образованием какого-либо общего прикрытия или общей оболочки. Так, самка непарного шелкопряда группу отложенных яиц перемешивает с войлочком из снятых с конца брюшка волосков, а яблонная моль покрывает группу яиц на ветке яблони щитком из выделений придаточных половых желез. У большинства саранчовых яйца закладываются группой в почву и сопровождающий секрет не только обвалакивает их, но может цементировать прилегающие части почвы; образуется своеобразная защищенная кладка – кубышка.
Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь из массы дочерних ядер образуется сплошной слой клеток – бластодерма. В дальнейшем бластодерма дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны; клетки последней не участвуют в образовании зародыша, тогда как клетки зародышевой зоны начинает делиться более интенсивно и образуют с брюшной стороны яйца зародышевую полосу.
Продолжающееся размножение клеток бластодермы приводит к впячиванию срединной части зародышевой полосы с последующим смыкангием над местом впячивания наружного его слоя. Так возникает дифференциация этой полосы на зародышевые слои – эктодерму и мезодерму;
Развитие зародыша сопровождается также бластокинезом, образованием зародышевых оболочек и сегментацией. Бластокинез представляет собой перемещение зародыша к новым, еще не усвоенным участкам желтка в яйце.
Примерно одновременно с разрастанием зародыша и образованием его оболочек начинается его сегментация. Вначале на головном отделе появляются зачатки глаз в виде пары выступов. В области будушей переднегрудки возникает центр сегментации; от него вперед отчленяются головные сегменты, а назад – сегменты груди и брюшка. С брюшной стороны этих сегментов затем появляются выросты – зачатки парных конечностей; на голове – зачатки усиков и ротовых частей, на груди и немного позже на брюшке – зачатки ног. При этом в головном отделе обнаруживается явственная сегментация, но вопрос о числе сегментов остается спорным, так как одни авторы насчитывают их 5, а другие 4 или иное число.
Основы внутреннего строения начинают закладываться с образованием мезодермы и возникновением зародышевых слоев. Из экзодермы происходят все наружные покровы тела, затем путем впячивания образуются ротовое и анальное отверстие с зачатками передней и задней кишки, зачатки будущих трахей, концевые части половой системы и продольный тяж клеток – зачаток нервной системы. Энтодерма имеет вид в начале узкого среднего тяжа, но в последующем на его переднем и заднем конце появляются направленные друг к другу выступы, которые затем разрастаются, сливаются вместе и образуют замкнутую трубку, слившуюся с зачатками передней и задней кишки и содержащую захваченный при разрастании желток. Так образуется средняя кишка, точнее ее эпителий.
Что касается развития собственно половых желез, т.е. яичников и семенников, то первоначально появляются клетки полового зачатка. В последующем эти зачатки половых клеток мигрируют в соответствующие части тела зародыша, покрываются клетками мезодермы и превращаются в половые железы.
Вполне сформировавшийся зародыш заполняет все яйцо, часто характеризуется потемнением глаз, а также иногда и концом ротовых частей и готов к вылупливанию; в сущности, это уже личинка. Она начинает совершать интенсивные движения, набирает в трахеи воздух, заглатывает амниотическую жидкость и тем самым увеличивает объем своего тела. Наконец личинка выходит из яйца наружу - происходит вылупливание. При этом вылупливающаяся личинка прогрызает оболочку яйца – хорион, либо разрезает или пробуравливает ее специальным органом – пиловидным образованием на голове, шипом и пр.
|
.png)